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Tunicata
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I mwbatunicati o mwbqurocordati (mwbgTunicata mwbwLamarck, 1816cite-ref-worms-1-0[1]) sono un gruppo di mwdainvertebrati marini sia mwdqbentonici sia mwdgplanctonici, rappresentano un subphylum dei mwdwcordati comprendente tre classi con complessivamente più di mwea3 000 mweqspecie.
Il termine Urocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la mwewnotocorda nell'estremità caudale (mwfauro in greco significa coda) presente nello stadio mwfqlarvale. Gli urocordati perdono nello stadio adulto sia la notocorda che la coda. Il termine Tunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamato tunica. Attualmente il termine valido per l'indicazione di questo subphylum è Tunicata.cite-ref-2[2]
Contents
• Ecologia
• Note
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Ecologia
I tunicati comprendono organismi marini sia mwhqbentonici (legati al mwhgsubstrato) sia mwhwplanctonici (che vivono in sospensione nella colonna d'acqua). Le ascidie (mwiaAscidiacea) sono una componente importante del mwiqbenthos mwigsessile in molti mwiwsubstrati, sono molto comuni anche nel mwjaMar Mediterraneo e sono abbondanti nelle mwjqbarriere coralline mwjgtropicali. I mwjwtaliacei e le mwkaappendicularie invece sono organismi dello mwkqzooplancton, vivono in sospensione nella colonna d'acqua e sono soggetti ai movimenti del mare. Tipici rappresentanti di questo gruppo sono le salpe (mwkgSalpida).
Morfologia
La mwownotocorda, che è presente nello stadio larvale pelagico vagile, regredisce quasi sempre nella fase adulta bentonica sessile che si ha dopo la metamorfosi.
Il corpo ha l'aspetto di un sacco ed è avvolto dalla tunica secreta dall'mwpqepidermide. La cavità interna è occupata dalla faringe fessurata che svolge funzione respiratoria e di filtraggio del cibo. È presente inoltre l'mwpgendostilo che secerne del muco che agglutina le particelle alimentari.
Sopra la faringe branchiale vi è un ganglio nervoso accanto a cui, nelle forme che conducono vita libera, si trova un organo di senso statico (mwrqstatocisti). Le mwrgsalpe possiedono anche un occhio semplice e uno composto.
Riproduzione
Quasi tutti i Tunicati sono mwsqermafroditi, ma i mwsggameti maschili e femminili maturano in momenti diversi in uno stesso individuo; la fecondazione è esterna.
Accanto alla mwtariproduzione sessuale è diffusa quella mwtqagamica, che dà luogo a colonie, e, in alcuni casi, vi è mwtgalternanza di generazioni.
Tassonomia
Filogenesi
Da un'iniziale analisi morfologica, i tunicati sono stati individuati come i più lontani parenti dei mwwaVertebrati. Con l'avanzare della tecnologia molecolare si è potuto osservare che in realtà la visione morfologica non è ben supportata. Infatti recenti studi dimostrano che il subphylum dei Tunicata è più strettamente imparentato col phylum mwwqVertebrata. Analisi filogenetiche e genomiche supportano l'ipotesi secondo cui il clade che comprende Tunicata e mwwgCraniata viene identificato con il nome di Olfactores, come sister group dei mwxaCefalocordati, rendendo obsoleta la visione precedente che prevedeva il gruppo degli mwxqEucordaticite-ref-3[3]. Il clade Olfactores viene ben supportato anche da recenti analisi genetiche con l'utilizzo di mwywmiRNAcite-ref-4[4] che rappresentano un sempre più promettente marker filogenetico.
Tunicata contiene 2150 specie descritte, ed è tradizionalmente divisa in 3 classi:
• mwdgAppendicularia (mwdwCopelata)
Questa classificazione è stata negli ultimi anni soggetta a numerose controversie, soprattutto per ciò che riguarda la classe mwhwAscidiacea, in cui sono state trovate evidenze di mwiaparafiliacite-ref-7[7].
Dati fossili
I fossili ritenuti certamente appartenenti ai tunicati sono molto rari. Una delle più antiche e note specie identificata sinora è mwkaShankouclava shankouense, risalente al tardo mwkgCambriano. Questa è stata trovata nel villaggio Shankou, vicino a mwkwKunming nella mwlaCina meridionalecite-ref-8[8]. È stata anche rinvenuta una comune bioimmurazione di mwmqCatellocaula Vallata, un possibile tunicato risalente al periodo mwmwOrdovicianocite-ref-9[9].
Inoltre sono anche state trovate tre specie enigmatiche, risalenti al periodo mwoqEdiacarano:
1. mwpaAusia fenestrata appartenente al gruppo Nama, cioè un gruppo di sequenze stratigrafiche depositate nella zona di mwpgNama, localizzata nella mwpwNamibia centro-meridionale. È stato ritrovato un solo fossile di 5mwqa cm, con una forma sacciforme allungata. La superficie di questo fossile è ricoperta da delle depressioni ovali, dette “finestre”, regolarmente distanziate in file concentriche e parallele.
2. mwqgYarnemia acidiformis, un fossile che è stato provvisoriamente classificato come tunicato e risalente al periodo mwraEdiacarano.
3. mwrgBurykhia hunti, un genere di fossile del periodo mwsaPrecambriano, risalente a 555 milioni di anni fa, rinvenuto nella zona del mwsqMar Bianco in mwsgRussia. La sua forma sacciforme ricorda molto la forma delle mwswAscidie e presenta anch'esso un faringe fessurato. Queste somiglianze portano a pensare che questa specie sia il fossile di Ascidia più antico rinvenuto sinora. Inoltre la presenza di vasi longitudinali stretti, supporta la presunta affinità con il sottordine mwtaPhlebobranchia.
I risultati di un nuovo studio hanno mostrato ulteriori possibili affinità di questi organismi, risalenti al periodo mwtgEdiacarano, con le Ascidie. mwtwAusia e mwuaBuryhia vivevano in acque costiere poco profonde, poco più di 555-548.000.000 di anni fa e si ritiene che siano la più antica testimonianza di lineage dei mwuqCordati. I fossili di mwugYarnemia sono indicativamente identificati come tunicati, ma non si ha una certezza che essi lo siano realmente, perché i fossili rinvenuti non sono ben conservati come quelli di mwuwAusia e mwvaBurykhia, quindi questa identificazione è tuttora in discussione.
I fossili dei tunicati sono rari perché i loro corpi si decompongono velocemente poco dopo la morte, ma in alcune famiglie di tunicati, sono presenti delle microscopiche spicole, che possono essere conservate come microfossili. Occasionalmente queste spicole sono state trovate in rocce risalenti all'era del mwvgGiurassico e alle ere successive, ma pochi paleontologi hanno una reale familiarità con loro, infatti queste piccole spicole possono essere facilmente scambiante con le spicole presenti nelle spugne.
Note
cite-note-22. ↑ mw0wmw1amw1qVedi a questo proposito Integrated Taxonomic Information System, su mw1gitis.gov.
cite-note-33. ↑ Delsuc F.,Brinkmann H.,Chourrout D. & Hervé Philippe, 2006 Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, Nature 439, 965-968 doi:10.1038/nature04336;
cite-note-44. ↑ Cia Q., Zhang X., Li Z., 2010, MiRNAs as Promising Phylogenetic Markers for Inferring Deep Metazoan Phylogeny and in Support of Olfactores Hypothesis, IEEE International Conference on Bioinformatics and Biomedicine
cite-note-66. ↑ Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). "Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea)". mw7aZoologica Scripta 40 (6): 603–612. doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x
cite-note-77. ↑ Delsuc F., Tsagkogeorga G., Turon X., Hopcroft R., Tilak M., Feldstein T., Shenkar N., Loya Y., Huchon D., Douzery E., 2009, An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models, BMC Evolutionary Biology 2009, 9:187 doi:10.1186/1471-2148-9-187
cite-note-88. ↑ Chen, Jun-Yuan; Huang, Di-Ying; Peng, Qing-Qing; Chi, Hui-Mei; Wang,Xiu-Qiang; Feng, Man, 2003, The first tunicate from the Early Cambrian of South China, Proceeding of the National Academy of Sciences, doi=10.1073/pnas.1431177100
cite-note-99. ↑ Palmer, T. J.; Wilson, M. A., 1988, Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudo-borings, Palaeontology 31, 939-949,
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Collegamenti esterni
• mw-g(EN) ITIS Standard Report Page: Tunicata, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 12/03/2008.
• mw-a(EN) mw-qANISEED mw-gArchiviato il 15 aprile 2021 in Internet Archive. Una banca dati di organismi esemplari per mwaqaCiona intestinalis e mwaqeHalocynthia roretzi